TESTUDO GRAECA, définition, sous espèces

Définition :

post de Biodiversité

Le nom Testudo graeca a été donné en 1758 par Linné, l'inventeur de la nomenclature binomale Genre/espèce, pour désigner l'ensemble des tortues méditerranéennes, dont il pensait qu'elles appartenaient toutes à une seule et même espèce.
Le terme graeca provient du dessin des écailles marginales, qui évoquait au savant une frise grecque.
En fait le spécimen décrit [Testudo graeca Linnaeus 1758, Syst. Nat., ed. 10, 1] était originaire du fort de Santa Cruz, près d'Oran, en Algérie.

Après 2 siècles de travaux taxonomiques incessants, il apparaît à l'heure actuelle que le groupe Testudo graeca est un vaste ensemble de taxons qui occupe la majeure partie du pourtour méditerranéen, de la Macédoine au sud de l'Espagne dans le sens horaire, et s'enfonce dans le Caucase au nord et jusqu'au nord de l'Irak à l'est. Tous ces taxons dérivent d'un ancêtre commun et ont des similitudes morphologiques dont la plus évidente (?) pour le néophyte consiste en des écailles sur le nez de disposition comparable.
Pour schématiser, ce groupe peut être divisé en 3 branches :
- un sous-groupe Testudo marginata (Cf. ce taxon),

- un sous-groupe regroupant toutes les tortues vivant au nord-est de la répartition, jusqu'au nord d'Israël au sud, et que nous nommerons le groupe Testudo ibera,

- un sous-groupe regroupant toutes les tortues vivant au sud-ouest de la répartition, du sud de l'Espagne au Sinaï : c'est à celui-là qu'on fait référence quand on parle de tortue grecque.
Ce sous-groupe Testudo graeca comprend :
- la sous-espèce nominale, Testudo graeca graeca, qui correspond à la tortue décrite par Linné,
- de nombreuses sous-espèces qui s'étendent depuis le sud du Maroc (Testudo graeca soussensis) jusqu'à la Cyrénaïque en Libye (Testudo graeca cyrenaica),
- et au moins 2 espèces à part entière :
. Testudo whitei
. et le complexe Testudo kleinmanni, regroupant T. kleinmanni & T. werneri.

L'identification précise des taxons de ces tortues du sous-groupe Testudo graeca est difficile, même après la publication du Manouria spécial Testudo, qui ne donne pas de clé de détermination. Mais des travaux par les grands taxonomistes actuels sont en cours, et des sous-espèces (voire espèces) supplémentaires devraient prochainement être individualisées.

Globalement ces tortues sont caractérisées par :
- une première vertébrale en forme d'écusson, avec des limites courbes (sauf exception),
- la présence d'éperons de part & d'autre de la queue (sauf exception),
- une queue petite sans plaque cornée au bout.


Cette introduction ardue a surtout pour but de faire passer un message essentiel : la notion de "tortue grecque" ne signifie rien d'autre le plus souvent que "tortue originaire du Maghreb", et concerne des animaux vivant depuis la bordure du Sahara au sud, dans le semi-désert, jusqu'à des hauteurs avoisinant les 1500m d'altitude dans la forêt de cèdres de l'Atlas marocain. L'évolution a entraîné des besoins physiologiques très différents pour coloniser des espaces aussi diversifiés, et il n'est donc pas possible, et ne sera jamais possible, de donner une règle générale unique pour l'élevage des tortues maghrébines, si ce n'est d'éviter tout excès d'humidité ambiante, surtout s'il est associé à une baisse brutale des températures. De telles conditions amènent quasi systématiquement au développement de rhinites pouvant être contagieuses et qui, en cas de surinfection, peuvent conduire à la mort de la tortue.

La forme typique en écusson de la 1ère écaille vertébrale :

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REPARTITION

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LES SOUS ESPECES

Post de Biodiversité


Testudo graeca graeca,
la sous-espèce nominale de Testudo graeca n'est pas forcément facile à définir. Elle doit correspondre au spécimen
décrit par Linné, originaire du fort de Santa Cruz, près d'Oran, en Algérie

C'est globalement une tortue assez grande à carapace bombée.
La taille des femelles adultes est supérieure à 18 cm, jusqu'à 25 cm environ.
Les écailles portent une bande noire marginale sur les 3 côtés antérieurs (respect du plus postérieur), et un point noir central ; cette bande est relativement uniforme et ne doit pas être composée d'une succession de marques en spicules. Le fond est généralement jaune paille à beige.
La peau montre le plus souvent des taches blanches bien systématisées. Certains individus peuvent avoir la peau noire ([i]Cf. illustration p. 18 du Manouria spécial Testudo).
Le plastron porte normalement des taches noires en "coup de pinceau", partant du coin postérieur externe. En général ces taches sont bien disjointes mais peuvent se rejoindre chez des individus très mélaniques.
Ces tortues peuplent apparemment le sud de l'Espagne, le nord du Maroc et le nord-ouest algérien, mais pourraient étendre leur aire de répartition jusqu'au nord de la Tunisie.

Il existe d'autres tortues dans l'Oranais, en particulier dans l'arrière pays montagneux, avec une aire de répartition qui se prolonge dans le Moyen-Atlas. Ces tortues ont une taille à peine plus petite, ont une dossière plus basse, avec des marques beaucoup plus limitées : certains individus ont uniquement des points centraux à peine marqués, avec aspect d'une dossière entièrement jaune. La peau de la tête est très blanche, donnant l'impression que la tortue porte une cagoule. Il est possible que ce taxon corresponde à celui décrit initialement par Linné, mais pour l'heure, en accord avec ce qu'a décrit A. Lara sur Testudomaniac (http://membres.multimania.fr/testudo/), on peut l'appeler "Testudo graeca forme du Moyen Atlas" (Cf. post -it "Testudo graeca spp. - morphotype de l'Atlas algérien").

Photos

https://tortues-terrestres.forumactif.com/t86148-testudo-graeca-graeca#1230135
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Post de Biodiversité

Testudo graeca whitei


Alors qu'elle est individualisée depuis très longtemps (Benett l'a nommée et décrite en 1836), cette espèce à part entière (et non simple sous-espèce de Testudo graeca) n'a pas été incluse dans le Manouria spécial Testudo.

Elle vit naturellement dans le centre et le nord de l'Algérie. C'est la plus grande tortue d'Afrique du Nord : la plus grosse femelle recensée atteint presque 30 cm pour un poids de 4,5 kg, et les références anciennes de Testudo marginata au Maghreb concernent cette espèce, ce qui donne une bonne idée relative de sa taille.

Elle a temporairement été incluse dans le genre Furchulachelys, qui s'est révélé ne pas être justifié d'un point de vue taxonomique.

Elle est caractérisée par :
- sa grande taille à l'âge adulte,
- la présence de 2 éperons très marqués au niveau des cuisses,
- une peau sombre plutôt uniforme,
- et surtout un marquage spécifique des écailles de la dossière, uniquement constitué de lignes rayonnées noires sur fond brun.

Cette fantastique tortue semble être d'élevage facile à condition, comme pour toutes les tortues d'Afrique du nord, de faire attention aux excès d'humidité ambiante, surtout si associés à des baisses brutales de température. Elle a une période de repos hivernal marqué.

Le meilleur article la concernant sur le net est : http://www.tortoisetrust.org/articles/algeria.html

L'histoire de la 1ère Testudo whitei :"Timothy"

Le naturaliste anglais Gilbert White, auteur de "The Natural History of Selborne' (1789), hérita de la "old Sussex tortoise" en 1780, à la mort de sa tante, qui élevait aussi des Terrapene importées des USA.
Cette tortue avait été acheté par son oncle Mr. Snooke à un vendeur de Chichester aux environs de 1740 pour 2 livres 6 deniers, ce qui représentait une somme considérable. Il a été montré qu'elle avait très certainement été capturée dans les environs d'Alger.

White connaissait bien sûr l'existence de la tortue avant d'en hériter, et il avait raconté dans sa correspondance son mode de vie : la maison de son oncle se situait à Delves House, Ringmer, et la tortue y a occupé pendant plus de 30 ans un petit terrain entouré de murs. Elle s'enterrait mi novembre et ressortait en avril. Elle adorait la salade, les pissenlits et les chardons, et s'appelait "Timothy".

White observa assidument la tortue pendant des années, jusqu'à quelques jours avant qu'il ne meurre en 1793, et nota pendant 18 ans le poids, qui fluctua de 2kg835 à 3kg260. La carapace, conservée de nos jours dans les collections du British Museum, mesure 250 mm. White ne réalisa pas qu'il s'agissait d'une femelle, mais l'avait parfaitement rapprochée taxonomiquement de T. graeca : "Timothy seems to be the Testudo graeca of Linnaeus" (Journal de Gilbert White, 1er/07/1780).

Photos

https://tortues-terrestres.forumactif.com/t86187-testudo-whitei-photos
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post de Biodiversité

Testudo graeca spp.  morphotype de l'Atlas algérien

Nous avons mentionné dans la fiche "Testudo graeca graeca forme type" l'existence d'un taxon clair dans l'Oranais, en particulier dans l'arrière pays montagneux, avec une aire de répartition qui se prolonge dans le Moyen-Atlas.
Ce taxon clair est essentiellement caractérisé par :
- une dossière claire, presque entièrement jaune,
- une tête très blanche, donnant l'impression que la tortue porte une cagoule.

Pour l'heure, nous sommes sûrs de la provenance d'une tortue adulte, originaire du plateau de Tiaret (montagnes de l'Oranais en Algérie) et dont un couple a été ramené en 1962 (une seule photo disponible), et de celles des bébés de ce couple, jamais mis en contact avec d'autres tortues.

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Photos

https://tortues-terrestres.forumactif.com/t86193-testudo-graeca-spp-morphotype-de-l-atlas-algerien-photos

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Post de Biodiversité

Testudo graeca marokkensis

Plusieurs d'entre vous ont lu dans le dernier Manouria la courte note de R. Bour sur 2 nouveaux taxons du Maroc décrits par
Pieh & Perälä en 2004 : Testudo (graeca) marokkensis et Testudo (graeca) lamberti

Malheureusement il n'y a aucune photo ni même aucun élément permettant de s'orienter pour la détermination de ces taxons.

Testudo (graeca) marokkensis


Il s'agit d'une tortue du nord-ouest et du centre du Maroc, entre le Rif au nord et le Moyen Atlas au sud,
faisant 18 à 20 cm.
Les caractères externes typiques comportent une "bordure postérieure explanée" (en clair une jupette), et une "ornementation
tendant à rayonner".
Elle est donc sensée être plus petite que T. graeca graeca. Contrairement à Tgg, les marques noires bordantes sur les
3/4 antérieurs des écailles sont irrégulières, formant des petites pointes, la couleur de fond est quant à elle plus marron beige.
La peau semble uniforme de couleur, sombre, sans tache blanche. Ces tortues sont assez courantes en captivité.

Photos

https://tortues-terrestres.forumactif.com/t86188-testudo-marokkensis-photos

Testudo graeca lamberti  ou forme du Rif marocain

Grâce à Trotine38, dont les tortues proviennent de la province de Murcia en Espagne, nous pouvons tenter de définir un nouveau groupe de tortues du Maroc.
En effet, il n'y a théoriquement que des Testudo graeca graeca en Espagne. Or ces tortues ne correspondent pas à celles que nous avons définies ici.
La solution tient peut-être dans une petite phrase d'un article de Highfield ( http://www.tortoisetrust.org/articles/furculachelys.html ) :

"some T. graeca from the Rif in Morocco were also deliberately introduced to the Coto Donana (sic) nature reserve in SW Spain (Valverde 1960)".

- taxon du nord du Maroc
- taille : 18 à 20 cm.


photos

https://tortues-terrestres.forumactif.com/t86192-testudo-graeca-spp-forme-du-rif-marocain-photos

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Testudo graeca aff. marokkensis


Depuis la description de Testudo marokkensis, on se rend compte qu'il y a en fait de nombreuses tortues "rayonnées"
au Maroc et en Algérie.

Pour l'heure, sur la base de la confirmation de l'une d'entre elles par J. Prestreau, nous avons décidé d'attribuer le nom de
marokkensis aux tortues de taille moyenne, à dossière légèrement évasée à l'arrière, et présentant comme marquage
des écailles de la dossière des rayons très fins, serrés les uns contre les autres.

A côté de ces tortues, on trouve des spécimens globalement de plus grande taille, avec un rayonnage plus grossier.
Afin d'avoir une référence, nous avons décidé de nous baser sur la description d'Orphée, la tortue d'une amie de Tangerine,
et de regrouper ici tous les individus lui ressemblant sous l'identification Testudo graeca aff. marokkensis =
affinis marokkensis = proche de marokkensis.

La distinction de ce possible taxon avec Testudo whitei est encore hasardeuse : Testudo whitei semble globalement
plus grosse, avec un rayonnage beaucoup plus "en soleil", en particulier sur la 2ème vertébrale qui, surtout, semble être très
large, grosso modo de forme rectangulaire chez whitei, alors qu'elle est davantage polygonale chez Orphée & Co.

L'avenir dira si cette distinction est valable ou pas. Pour l'heure, comme toujours avec les graecas, il convient d'être circonspect
et plus que jamais d'éviter de croiser des tortues par trop différentes.

Photos

https://tortues-terrestres.forumactif.com/t86189-testudo-aff-marokkensis-photos
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Testudo graeca soussensis


Morphotype de la région d'Agadir

Ce taxon a été individualisé par Alexander Pieh en 2001 en tant que sous-espèce de Testudo graeca.

Il s'agit d'une grande tortue (les femelles peuvent atteindre 25 cm) vivant au sud-ouest du Maroc dans la vallée du Souss (à l'est d'Agadir et sans aucun rapport avec la ville éponyme de Tunisie).

Il est très difficile de trouver de la documentation à son sujet en dehors de l'article du Manouria spécial Testudo, dans lequel d'ailleurs l'auteur n'explicite pas la diagnose du taxon.
A priori :
- il s'agit d'une tortue morphologiquement assez allongée,
- la peau est claire, marquée de tâches blanches sur la tête, et a une couleur de fond tendant sur le rose/rougeâtre,
- la dossière est jaune marquée de taches noires respectant la périphérie de chaque écaille, marquée quant à elle de spicules noires,
- le plastron est clair, de coloration très uniforme en dehors de 2 taches noires situées en bas des plaques abdominales,
- et surtout il y a normalement absence des éperons fémoraux : un comble pour une Testudo graeca !

La maitenance spécifique semble très difficile, au moins autant que celle des T. nabeulensis, sans que les exigences particulières soient connues, en dehors du fait que cette tortue n'a pas naturellement de repos hivernal, remplacé au contraire par une estivation pouvant perdurer de juin à septembre.

Photos

https://tortues-terrestres.forumactif.com/t86190-testudo-graeca-soussensis-morphotype-region-agadir-photos
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Morphotype région de Ouarzazate

Nous devons à Jacques Prestreau les renseignements concernant ce taxon, dont je reporte l'exposé :

"Normalement Testudo graeca soussensis est centrée sur la région sud du Haut-Atlas (la vallée de Souss, à l'est d'Agadir) et sur le sud de Ouarzazate (la valle du Drâa et la vallée du Dades).

Le bombage est très volumineux (parfois carrément hémisphérique) avec un point culminant au niveau de la troisième vertébrale. Elle présente une première écaille vertébrale (V1) très ronde (ce qui la distingue fortement de Testudo terrestris et de Testudo ibera), une troisième écaille vertébrale (V3) relativement large et courte (surtout chez les mâles mais il y a des exceptions), une jupe évasée mais sans excès chez les femelles et très peu évasée chez les mâles, une coloration dominante jaune orange (Agadir) ou jaune olive (Ouarzazate) de la dossière et devenant toujours grise avec les années, une quasi-absence de pigmentations brunes en forme de fer à cheval sur les écailles mais de nombreuses petites pigmentations brunes éparses et non jointes, une nucale très étroite et généralement en fuseau, une suture marginale quasi-absente au niveau du pont, des marginales très hautes, un plastron quasi-uniforme (très peu voire pas du tout de taches centrales) de couleur noire ou sable gris-vert (Ouarzazate) ou de couleur brune ou sable clair (Agadir), un sillon interpectoral plus long que le sillon interfémoral (tendance qui s'inverse dans la région de Ouarzazate), un sillon pectoral en forme de parenthèse "(" et non d'accolade "{", un sillon abdominal moins incurvé que chez Testudo graeca graeca, la faisant parfois confondre avec une Testudo terrestris ou une Testudo ibera chez lesquelles ce sillon est quasi-rectiligne, des gulaires assez importantes (montrant le caractère désertique de la zone et la compétition pour la reproduction des mâles), une tête très effilée en V, comportant des taches très jaunes (Agadir) ou de couleur uniformément noire (Ouarzazate).


La description d'Alexander Pieh (en 2001), rappelée dans le Manouria spécial Testudos, est plus sommaire (je ne comprends pas pourquoi il a fait une description aussi imprécise). Par ailleurs il indique que l'absence de tubercules cornés peut être un bon indicateur de soussensis. Eh bien... Oui et non ! J'ai vu en effet plus de Testudo graeca soussensis que de Testudo graeca graeca présentant une absence de tubercules, mais une grande partie ont les tubercules cornés caractéristiques de l'espèce graeca spp. Et à Ouarzazate, la plupart ont les tubercules cornés.

A mon avis Testudo graeca soussensis devrait être elle-même séparée en deux sous-espèces distinctes, une typique du Souss à l'est d'Agadir, et une typique du Drâa et du Dades (région de randonnée infiniment plus belle et plus sauvage que celle d'Agadir, pour ceux qui connaissent...) - Jacques Prestreau"

On peut donc retenir que ce taxon a une peau sombre, des éperons, et qu'au vu du couple dont les photos suivent, le point le plus facile pour les reconnaître est le marquage de la dossière que je qualifierai de "en tâche de peinture".
On remarque pour le plastron que le marquage, un peu à la manière des soussensis d'Agadir, se focalise sur les écailles de derrière, essentiellement le bas des abdominales et les fémorales.

Photos

https://tortues-terrestres.forumactif.com/t86191-testudo-graeca-soussensis-morphotype-reg-ouarzazatephotos

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Testudo graeca nabeulensis

Tortue de Tunisie, de petite taille, environ 12cm pour les mâles,  à 16 cm pour les femelles, avec la carapace bien bombée, aux couleurs bien contrastées jaune pâle, noire, tâches claires sur la tête et les pattes avant, supracaudale non divisée, la cinquième vertébrale présente une tâche en forme d'araignée,
son aire de répartition peut s'étendre de la frontière nord Algérie/Tunisie jusque qu'en Lybie - Tripoli.

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Photos

https://tortues-terrestres.forumactif.com/t119361-testudo-nabeulensis-photos